La pintora danesa Anna Kirstine Brondum Ancher (1859-1935) muestra en esta escena íntima, “Dando de comer”, a una madre alimentado a su hijo. Destaca la riqueza de colores vivos, en un espacio donde una intensa luz se proyecta sobre los personajes. El niño empieza a dominar su masticación.

El hombre en el orden de los Primates

En Nebraska fué desenterrado un diente fosilizado que inicial­mente los biólogos tomaron por el de un humano primitivo. Tras un estudio más detallado se averiguó que perteneció a un cerdo. ¿Por qué se produjo este error inicial? Sencillamente porque el modo de alimentación puede ser determinante del número, género y forma de los dientes de un mamífero. Y resulta que el cerdo es omnívoro, habiendo perdido, lo mismo que el hombre primitivo, la alta especialización cortante de los incisivos (por ejemplo, los de un caballo) y la potencialidad perforante de los caninos (por ejem­plo, los de un tigre). De hecho, el tipo de comida acaba modulando la configuración corporal.

El impulso de alimentación fue un resorte interno de la evolu­ción de los primates superiores, de los que se moduló la corpo­ralidad humana, en contacto con factores ambientales y ecológicos, entre los cuales se halla en un lugar destacado el modo (arte o técnica) de nutrición omnívora.

En cuanto a su cuerpo, el hombre es clasificado en el reino animal como perteneciente al orden de los «Primates», siendo congénere de homínidos fósiles tales como el Australopithecus ro­bustus o el Homo habilis.[1]. El Autralopithecus y el Homo habilis vivieron hace más de mi­llón y medio de años, encontrándose sus restos en el Sur de Africa. Desconocían el fuego. Las posteriores formas fósiles propiamente humanas del Homo erectus tienen una antigüedad de quinientos mil años, y están representadas principalmente por el llamado Pite­cántropo (Hombre de Java) y el Sinántropo (Hombre de Pekín). El hombre actual pertenece al tipo único del Homo sapiens, subgrupo de los humanos, cuyas antiguas formas –como la del Hombre de Neanderthal– vivieron desde hace doscientos mil a treinta mil años.

En esta breve relación no doy por supuesto que los primates actuales sean los ascendientes de la raza humana. Nadie admite eso hoy en día. Sí es posible, en cambio, afirmar que un antepasado remoto –como el Oreopiteco, de hace diez millones de años– fue un representante de la rama filética que desembocó, dentro de un proceso largo y complejo –en su mayor parte indescifrable– en el hombre actual. Eslabones intermedios fueron los Australopite­cos y el Homo habilis.

Primates, homínidos, humanos

Paulatinamente, y con la retracción de las mandíbulas ‑debida en parte al tipo de alimentación‑ fué creciendo el cerebro y redu­ciéndose el torus o arco supraorbital.

En lo concerniente al influjo de los elementos ecológicos en el proceso de esta evolución, lo primero que llama la atención es la relación existente entre «talla» y «tipo de alimentación».

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 El influjo del tipo de alimentación en la talla corporal y en la locomoción

El aumento progresivo de las tallas se rela­ciona estrechamente con el tipo de alimento que los primates con­sumen (ley de Déperet). Al aumentar de talla, el primate sufre modificaciones tró­ficas[2] con cambios morfológicos en su sistema locomotor, en su dentadura y en su estructura craneal.

Los primates se desarrollan en las selvas trópico-ecuatoriales, de alta temperatura y abundante pluviosidad. Son zonas de bosque frondoso, con variados frutos, aunque de escaso rendimiento energético. Pero la vida arbórea exige largas extremidades y poco peso, o sea, mucha superficie y poco volumen. Si esta relación «peso-superficie» tuviera que compensarse en zonas de 15º, el metabolismo basal de un animal delgado y de 37º de temperatura resultaría difícil de equilibrar, porque se enfriaría pronto y nece­sitaría comer mucho para compensar las pérdidas térmicas. Pero en las zonas de bosque con temperaturas de 30º, la pérdida de ca­lor es mínima y un animal puede subsistir en la vida arborícola consumiendo un alimento calóricamente pobre.

Ahora bien, con una talla de 75 centímetros y un peso de 7 ki­los, los antropomorfos no soportan la vida arbórea, pues no se pueden trasladar por las ramas delgadas. Afortunadamente la sa­bana que rodea el bosque ofrece gramíneas y arbolado ralo de le­guminosas. En la vida terrestre, los antropomorfos pueden crecer notablemente y rebasar los treinta kilos. La alimentación varía, pues, con el aumento de talla[3].

Algunos antropoides, como el gorila y el gibón, sobrepasan la talla límite y se mantienen también arborícolas, mas para ello han desarrollado un tipo de locomoción llamada braquiación, o marcha colgando de las manos (como los viajeros del metro), que reem­plaza la marcha pronograda o a cuatro patas. El Oreopiteco, un fósil de estructura intermedia entre póngido y homínido, de hace diez millones de años, medía ya unos 115 centímetros de estatura y tenía un peso de 40 kilos. El homínido fue inicialmente un ser al­tamente granívoro.

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El ámbito alimentario de la “talla grande”

La talla grande es un límite entre la vida arborícola (consumo de frutos y hojas) y la vida terrestre (granívora u omnívora).

1. Los homínidos aparecerieron en las sabanas (unas regiones que rodean la selva trópico-ecuatorial de Africa y Asia), cuya ve­getación dominante eran los cereales y las leguminosas. De manera que el homínido se diferenció ecológicamente de los demás pri­mates por su alimentación en buena parte granívora.

2. Esto no quiere decir que otros grupos de mamíferos y aves no hubieran aprovechado las gramíneas antes que los homínidos. Pero aquellos animales tuvieron que modificar internamente su sistema de masticación y de digestión para aprovecharse de los granos, los cuales, por su pequeño tamaño y su dura e indigestible cubierta, exigían unas adaptaciones muy especializadas para pre­henderlos y triturarlos. La función prensil de los roedores está re­presentada en los incisivos; la de las aves, en el pico. La función triturante de los roedores se debe a una ancha superficie molar que aplasta el grano con movimiento de vaivén; las de las aves, a un estómago muscular que encierra piedrecitas.

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Prehensión del alimento: la pinza funcional de los dedos

Por su especialización granívora en los órganos de prehen­sión y de trituración, los homínidos se diferencian de los monos antropomorfos.

Evolución de la función prehensora

Los homínidos desarrollan con su mano una pinza de preci­sión, sujetando objetos pequeños con las yemas del pulgar y del ín­dice, dedos que convergen en forma de V en un punto. Un mono antropomorfo, como el orangután, debido a la cortedad del pulgar, no puede realizar esa función, según el esquema de Na­pier.

La pinza funcional no puede ser desarrollada por los dedos de los monos arborícolas, dedos que se alargan desmesuradamente, con excepción del pulgar que se acorta o desaparece. En el hom­bre, el pulgar está bien desarrollado y es oponible; a su vez, la mano es capaz no sólo de una prehensión de fuerza, sino de una sencilla prehensión de precisión[4].

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El bípedo y su pelvis

Evolución de la estructura de la pelvis

Si la función prehensora era asumida por la mano, gracias a la liberación que supone la verticalidad del esqueleto, la estructura de la cintura pelviana y del esqueleto de la extremidad posterior es adaptada a la postura erguida habitual y a la marcha bípeda[5].La pelvis de los grandes monos actuales es larga y oblicua, en ángulo obtuso, lo cual condiciona que para su locomoción tengan que emplear las manos. La pelvis del hombre es más corta y en ángulo agudo, y ello le posibilita para permanecer y andar er­guido, liberando las manos.

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Dientes y rostro favorecidos

La dentición homínida permite un sistema triturador más per­fecto que el de los monos antropomorfos. El hombre posee una molarización que se extiende a todos los premolares, consiguiendo una gran superficie triturante, con un movimiento rotativo que exige la reducción de los caninos. Es lo que se puede apreciar en el siguiente esquema, que recoge arcos dentarios y mandíbulas de un mono, del hombre de Pekin (Sinántropo, de quinientos mil años de antigüedad) y del hombre moderno.

Morfología dentaria

Los antropomorfos carecen de mentón, poseen una frente huidiza, grandes arcos supraorbitarios, poco desarrollo cerebral y gran volumen del occipital para las inserciones musculares de la nuca. Los molares de atrás son de mayor tamaño que los de de­lante. El más grande es el tercero, al contrario del hombre actual.

Asimismo, los antropomorfos tienen un primer premolar inferior sin molarizar, siendo su masticación vertical, de modo que los enormes colmillos encajan entre sí, impidiendo el movimiento rotatorio de trituración adecuada. En un gráfico evolutivo se puede apreciar la reducción de estos colmillos.

Entre los incisivos y caninos superiores del antropoide existe un diastema destinado a recibir el canino inferior. En el hombre, “el arco dentario es siempre redondeado, sin diastemas en la mayoría de los miembros del género; el primer premolar inferior es cla­ramente bicúspide con una cúspide lingual variablemente desaro­llada; los molares son variables en talla, pero, en general peque­ños, comparados con los del Australopithecus[6].

 

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La palanca mandibular

Las mandíbulas tienen un efecto de palanca y son afectadas por el tipo de alimentación, constituyendo un factor importante en el modelado del cráneo, cuyo macizo facial sufre en los homínidos una regresión.

Los elementos de la palanca son: un «punto de apoyo», una «potencia» y una «resistencia» La palanca que constituyen las mandíbulas tienen su punto de apoyo en el cóndilo. La potencia de esa palanca viene de los músculos masetero y temporal, los cuales abren y cierran las mandíbulas. La resistencia está representada por el alimento triturable entre los dientes. De las piezas dentarias, las más próximas al cóndilo (proximales) despliegan una mayor potencia de trituración; las más distantes (distales) desarrollan una potencia de prehensión.

Tensiones musculares en la morfología del rostro

Los animales que debían aumentar su rapidez prehensora su­frían en su arcada dentaria una repulsión condilar: los caninos se alejaban del cóndilo y la mandíbula se prolongaba en forma de ho­cico agudo.

En el caso de los homínidos, volcados a una alimentación graní­vora y omnívora, la potencia de trituración tenía que ser mayor que la de prehensión. Los molares, por tanto, sufrían una atrac­ción condilar: tenían que aproximarse a los cóndilos. La función prehensora era asumida –gracias a la liberación que supone la verticalidad del esqueleto– por la mano; y la arcada dentaria su­frió una regresión hacia la base del cráneo, posibilitando una re­ducción de la faz.

Lo dicho se resume en el adjunto esquema de Valverde.

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Conjunto facial y dientes funcionales

Conforme avanza la antropogénesis, y en virtud de un régimen granívoro y omnívoro, aumenta el proceso de potencia triturante y se modifica con ello el conjunto facial[7]:

1.  Aumenta la superficie de inserción del músculo temporal y del masetero. En los Sinántropos (Hombre de Pekín) el potente músculo temporal se inserta muy arriba; asimismo, en el ángulo del maxilar inferior se destacan rugosidades pronunciadas y diri­gidas hacia fuera, en forma de aletas o ramas ascendentes, para el engarce de un formidable músculo masetero, el cual se inserta por arriba sobre el arco cigomático y tiene como arbotante un recio torus superciliar (los arcos supraorbitarios tienen forma de visera). Acusan prognatismo y ausencia de mentón.

2. Para aumentar la «potencia» de trituración, en los Pre-Neandertales avanzan las inserciones de los músculos temporal y masetero, trayendo consigo el arco cigomático hacia la faz y arrastrando el torus, con lo cual se origina la característica cara plana. La frente y pómulos avanzan hacia adelante.

3. Para reducir «resistencia», la masticación se efectúa princi­palmente con los últimos molares, dando lugar a que éstos se agranden para triturar mejor. Y así, el desarrollo de las mandí­bulas de los Neandertales es enorme. La eficiente función masti­catoria del hombre primitivo obliga a que los dientes estén so­metidos a un movimiento continuo en sentido vertical, sufriendo las superficies oclusales de todos los dientes (los incisivos se cie­rran borde con borde) un continuo desgaste de esmalte. Esto hace que se reduzca el tamaño de todas las piezas del arco dentario y que sean poco comunes las malposiciones dentarias. Sin embargo, las menores necesidades masticatorias del hombre moderno condi­cionan un proceso inverso: al no tener desgaste, los incisivos supe­riores cubren sólo parte de la corona de los inferiores, mientras que los dientes posteriores se relacionan por sus cúspides, lo cual da lugar a  que la dentadura permanezca estática durante toda la vida, sin que los dientes encuentren espacio suficiente en los ma­xilares, produciéndose con frecuencia anomalías de posición y di­rección dentarias.

4. Para que los molares se concentren en la región de máxima potencia mecánica, la arcada mandibular toma una forma parabó­lica y entra bajo el cráneo por la atracción condilar. La base del cráneo sufre una doblez.

Estructura craneal

Por eso, en los hombres de Cromagnon (Pleistoceno Superior) ya ha desaparecido el prognatismo y ha surgido el mentón. Además, al cambiarse las necesidades reque ridas por una alimentación menos primitiva, los músculos masti­cadores no tienen que ejercer tanta potencia, por lo que se reduce el volumen de la rama ascendente del maxilar inferior, desciende la inserción craneana del temporal y los arcos supraorbitrarios pierden volumen; los incisivos quedan en angulación normal con sus maxilares. En resumen, conforme va aumentando el cerebro de tamaño, disminuye la proporción entre cara y mandíbula. según se aprecia en el gráfico adjunto.

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Tensión craneal producida en la masticación

Hacia un rostro bonito hoy

Se ha comprobado que, durante el crecimiento humano (desde los cinco meses fetales a la segunda infancia) hay una migración de los puntos del cráneo. Tomando como un punto fijo el plano de terminado por el canal semicircular horizontal del oído interno, se aprecia que el ángulo de la base del cráneo tiende a cerrarse: de una parte, las mandíbulas descienden hacia abajo y hacia atrás; de otra parte, el occipital desciende hacia abajo y hacia adelante. Ambas fuerzas opuestas cierran la base del cráneo.

El ángulo de la base cel cráneo se cierra, al retrotraerse las regiones mandibular y occipital

 

Estructura y volumen craneal

La capacidad craneana del hombre –que supera a la del Aus­tralopiteco– es muy variable; y es grande en relación con el ta­maño del cuerpo: va desde unos 600 centímetros cúbicos (en las formas más primitivas) a más de 1.600 centímetros cúbicos[8].

La región supraorbital del frontal humano es, pues, evo­lutivamente variable, yendo de un «toro supraorbitario» masivo y muy saliente a una falta completa de proyección.

De muchos dientes a pocos dientes

El proceso de hominización pasó, en fases avanzadas, a incor­porar otro régimen de alimentación. Con el uso del fuego y la aplicación de instrumentos, tanto los animales cazados como los granos recogidos pudieron ser ablandados, de modo que no fueron ya nececesarias las potentes mandíbulas primitivas. El aparato mandibular se hizo más pequeño y, con ello, se redujo el tamaño de los molares, aunque la reducción mandibular fue proporcional­mente mayor. Dejó así de emplearse el último molar, el cual dis­minuyó. En el actual proceso del desarrollo humano este molar aparece muy tardíamente, e incluso podría desaparecer por com­pleto debido al aumento de alimentos blandos que se comen desde la infancia. En todo este proceso morfogenético se pueden detectar un fenómeno de gran interés: Existe en la evolución de los primates hacia el hombre actual una economía dentaria, en la que los dientes se hacen menos nume­rosos, más pequeños, pero mejor adaptados y de mejores re­sultados.

Tanto los antropomorfos, como el hombre primitivo y el hombre actual han sufrido una reducción en la fórmula den­taria.

Ya la mayor parte de los monos perdieron el largo hocico de los mamíferos y algunos pares de dientes. El número de premolares planos situados en los lados de las mandíbulas se re dujo de ocho pares, apreciables en la mayoría de los mamíferos, a cuatro pares en los monos y en los antropoides, pero su eficacia, en cambio, se mejoró notablemente.

Los dientes del fondo o molares han evolucionado para poder combinar diferentes funciones como prehender, roer y cortar. Las «muelas del juicio» ‑un residuo filogenético‑ tienden a desapa recer; y cuando despuntan dan más problemas que rendimientos. “Los treinta y dos dientes del hombre tienen aptitudes más uni versales que las de todos los demás primates, y tienen más ventajas que las de la mayoría de los otros mamíferos con sus cuarenta y cuatro dientes. Aparentemente, la tendencia a la reducción del nú mero de dientes continúa; se detecta la ausencia cada vez más co rriente de los molares más alejados hacia el fondo de la boca, las «muelas del juicio», las cuales han tenido que ser extraídas en personas que han sido víctimas de problemas con sus terceros mo lares, comprimidos bajo el empuje de las muelas del juicio”[10].

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Rostro más bonito, pero más frágil

El aparato masticatorio humano evoluciona en el sentido de una regresión de los distintos elementos que lo componen. Tales elementos son: los músculos, como agentes activos; losdientes, co mo agentes de ejecución; y loshuesos, como órganos de inserción.

Los músculos temporales de los antropoides se insertan en la cresta anteroposterior de la línea media del cráneo; mas con la evolución baja cada vez más dicha inserción hasta quedar en el hombre en la fosa temporal.

Economía dentaria: Incisivos / Colmillos / Premolares / Molares

La oclusión de los incisivos, en el hombre primitivo, era borde con borde; y la abrasión, provocada por las mayores necesidades masticatorias, se mantenía en todas las superficies dentarias o mo­lares (las cúspides de premolares y molares eran solamente transi­torias), constituyéndose una superficie masticatoria plana. Pero en la oclusión del hombre moderno los incisivos superiores sobre­pasan a los inferiores por la parte vestibular y no hay abrasión apreciable.

En fin, los huesos maxilares eran primitivamente prognatos y de gran tamaño, pero en el hombre se han vuelto ortognatos y han reducido su volumen, quedando pequeños hasta para el tamaño de los dientes actuales.

Estos tres hechos demuestran que el aparato masticatorio huma­no ha ido cambiando en la forma y función de sus componentes: de una parte, se ha reducido su potencia ósea y muscular; mas, de otra parte, no han sufrido cambios relevantes otros elementos, co­mo las piezas dentales. Falta una adecuada relación entre el nú­mero de dientes y el tamaño de los maxilares en que deben alo­jarse. Las consecuencias son claras: frecuentes anomalías de posi­ción y dirección de los dientes.

Es cierto que los dientes van reduciendo su tamaño (especial­mente los laterales superiores y los terceros molares). Pero dado que, de una parte, no se reducen tan notoriamente como los maxi­lares y, de otra parte, ya en los primitivos primates se redujo el nú­mero de dientes (número similar al del hombre actual), ambos hechos, obligan a suponer que en el hombre futuro también se ve­rá disminuido su número, debido a las menores necesidades masti­catorias consecutivas a dietas más blandas.

Algunos autores consideran que la frecuencia de los problemas acarreados por el tercer molar obliga a omitirlo como componente real de la fórmula del hombre contemporáneo. Si se disminuye el número de molares de 3 a 2 en cada cuadrante del arco dentario, tendríamos una reducción de la fórmula.

Por último, otros autores, teniendo en cuenta no sólo los pro­blemas de erupción de los terceros molares, sino la relativa fre­cuencia de la falta congénita de formación de los incisivos laterales superiores y de los segundos premolares inferiores, junto con la progresivamente menor necesidad masticatoria y poco volumen de los huesos en que están colocados los dientes, suponen una fór­mula dentaria abreviada del hombre del futuro:   [I:1/1,  C:1/1,  Pm:1/1,  M:2/2]    x    2   =  20 piezas dentarias.

Sea lo que fuere de esta fórmula en el porvenir, lo cierto es que existe una desproporción entre el número y el tamaño de los dientes, de un lado, y el volumen disponible para su colocación en los huesos maxilares, de otro lado. A lo largo de la evolución se observa una reducción del tamaño de los maxilares ‑junto con la aparición del mentón‑ en concordancia con la disminución de la potencia y tamaño de los músculos que en ellos se insertan. Pero el número de dientes sigue siendo el mismo que tenían los preho­mínidos de más de un millón de años; estos dientes apenas han variado de volumen, pero sí se han reducido los huesos y los mús­culos[11].

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Ortodoncia como prótesis de la evolución

La posición de los incisivos superiores e inferiores, en los antepasados recolectores-cazadores, se parecía más a un par de pinzas para sujetar que a unas tijeras para cortar. Y aquella posi­ción, reprimida en el curso filogenético por la adaptación carní­vora de las mandíbulas, puede aparecer en el curso ontogenético de los individuos, hecho que alarma a los padres que tienen hijos con incisivos salientes (se suelen llamar «dientes de conejo»). “En nuestras sociedades occidentales, los padres envían con fre­cuencia sus hijos al ortodoncista con el fin de darles lo que se considera como la «buena» posición de los dientes ‑a saber, los in­cisivos su­periores deben recubrir ligeramente los incisivos in­feriores, para producir el efecto de cizallas, que se cree es su fun­ción‑. Sin em­bargo, se sabe ahora de manera prácticamente cierta que los pri­mitivos cazadores-recolectores tenían una manera característica de morder ‑y los que nos son contemporáneos emplean la misma‑,  que consiste en poner lo incisivos superiores e inferiores borde con borde, como un par de pinzas. Cuando se en­contraban con un trozo con partes incomestibles, se introducía la parte buena en la boca, era mantenida sólidamente por el efecto de las pinzas de los incisivos, y lo que sobraba era o bien arran­cado por torsión, con un vigoroso golpe de muñeca, o bien cor­tado a ras de labio con ayuda de un instrumento cortante. Dicho de otra manera, para los cazadores-recolectores, los incisivos eran antes empleados como pinzas que como tijeras; y si esta técnica es utilizada muchas veces al día desde la infancia, los dientes acaban por tomar naturalmente la posición borde con borde de un par de pinzas”[12].

¿A qué se debe la posición de los incisivos en forma de tijera, que es la que parece normal en las sociedades modernas? A un há­bito adquirido, a una costumbre: no propiamente a un cambio ge­nético o a un cambio de régimen. ¿En qué consiste esa costumbre? En cortar el alimento en pequeños trozos antes de llevarlo a la boca, quitando así el papel principal de los incisivos. Con la in­troducción antiquísima del cuchillo, de los palillos (como los chi­nos de hace 3.500 años) y del tenedor (hace unos tres siglos), ‑que permitían servirse la comida fragmentada‑ los incisivos dejan de tener un papel principal en la masticación de los alimentos y pier­den la posición de pinza.

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Azúcares y dentadura

Un régimen alimentario rico en azúcares de todo tipo, como el de nuestras sociedades modernas, provoca efectos dañinos en los dientes, como las caries, y puede modificar negativamente la fun­ción mandibular. Es cierto que las caries se presentan con más fre­cuencia en los omnívoros, tanto en animales actuales –ej., las ratas y los cerdos– como en los restos fósiles de los primeros hom­bres –ej., el Homo erectus de Java–. Mas debe tenerse en cuenta que cuando en ciertos períodos históricos baja el consumo de azúcar en una población también desciende el efecto de caries. “Aristóteles había ya puesto el dedo en la llaga cuando, en sus Problemas, preguntaba: «¿Por qué los higos, que son dulces y azu­carados, deterioran los dientes?». La frecuencia de las caries, en la población griega de esta época, es sin ninguna duda debida al con­sumo importante de miel y de frutos secos (para dar una idea, sa­bemos que aproximadamente la mitad de un albaricoque seco está constituido de sacarosa, uno de los azúcares más simples). Miel y frutos secos entran igualmente como una parte de la alimenta­ción, en el momento en que los Romanos ocuparon In­glaterra, y la caída de los dientes se hizo un fenómeno corriente. Si se estu­dia los cráneos de la siguiente época, la llamada Anglo­sajona [si­glo V], en el curso de la cual el régimen adoptado por los roma­nos fue reemplazado por otro, basado en carnes coriá­ceas y granos abrasivos, se constata que las caries desaparecieron casi completa­mente durante este período. La tendencia se invierte de nuevo en el siglo XII, cuando, gracias a la apertura de ciertas rutas comercia­les hasta el Mediterráneo en el cuadro de las cru­zadas, el azúcar reaparece en los mercados, en cantidades cada vez más grandes”[13].

 


[1] Para una rápida noticia de la clasificación de los Primates, véase: http://es.wikipedia.org/wiki/Primates

[2] Del griego trophé, alimentación.

[3] Cfr. referencias más precisas sobre el factor trófico en José Antonio Valverde, Aspectos ecológicos de la antropogénesis, en: Crusafont, Meléndez, Aguirre y otros, La evolución, Madrid, BAC, 1966, pp. 599-616.

[4] L.S.B. Leakey, Ph. V. Tobias, J. R. Napier, «A new species  of the ge­nus Homo from Olduvai gorge», en Nature, 202, n. 4927, 1964, pp. 3-9.

[5] L.S.B. Leakey, Ph. V. Tobias, J. R. Napier, loc.cit.

[6] L.S.B. Leakey, Ph. V. Tobias, J. R. Napier, loc. cit.

[7] J.A. Valverde, op.cit., pp. 613-614.

[8] L.S.B. Leakey, Ph. V. Tobias, J. R. Napier, loc.cit.

[9] I: Incisivos; C: Colmillos; Pm: Premolares; M: Molares.

[10] Peter Farb y George Armelagos, Anthropologie des coutumes alimen­taires, París, Denoël, 1985, p. 64.

[11] F. P. G. M. Van der Linden y H. S. Duterloo, Development of the Human Dentition. An Atlas, Harper & Row, New York, 1976; F. P. G. M. Van der Linden, «La transición de la dentición humana», Rev. Esp. Ortod., 10, 1980, pp. 1-96 y pp. 98-206.

[12] Peter Farb y George Armelagos, op.cit., pp. 64-65.

[13] Peter Farb y George Armelagos, op.cit., p. 65.

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